PARED EXTERNA DE LAS BACTERIAS GRAM NEGATIVAS

  • INTRODUCCIÓN

La mayoría de los procariotas se encuentra rodeados por una pared celular ayudando a la célula ha dar su forma característica un ejemplo son las eubacterias. En algunos casos esta pared puede ser flexible pero, en general, es rígida. La pared celular cumple un papel importante dado que la mayoría de las bacterias son hipertónicas con respecto a su ambiente, estas estallarían si no tuvieran pared celular.

Para la clasificación de las eubacterias, las técnicas de coloración son de uso frecuente y sistemático por su simplicidad y porque nos brindan la información necesaria. Entre ellas se encuentra la coloración de Gram, de uso prácticamente universal para la identificación de eubacterias donde su pared se distingue fácilmente por su capacidad paracombinarse firmemente con ciertos colorantes.

El microbiólogo danés Hans Christian Gram descubrió que al tratar un preparado microscópico sucesivamente con un colorante violeta, un fijador, un lavado con alcohol y un colorante de contraste rosa o rojo, algunas bacterias aparecían violetas y otras rosadas. Aquellas de aspecto rosado, que se tiñen por el segundo colorante –pues el violeta fue lavado por el alcohol—se conocen como gran negativas.


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Fig.1 Bacteroides es un género de bacterias Gram-negativas con forma de bacilo
Las bacterias Gram-negativas presentan dos membranas lipídicas entre las que se localiza una fina pared celular de peptidoglicano, mientras que las bacterias Gram-positivas presentan sólo una membrana lipídica y la pared de peptiglicano es mucho más gruesa.

Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan enfermedades. Los cocos Gram-negativos causan la gonorrea (Neisseria gonorrhoeae), meningitis (Neisseria meningitidis) y síntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. 


ESTRUCTURA DE LA PARED DE LAS BACTERIAS GRAM NEGATIVAS

Bacteria Gram-negativa. 1-membrana citoplasmática (membrana interna), 2-espacio periplasmático, 3-membrana externa, 4-fosfolípidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteínas, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.

Su envoltura consiste en:

· Una membrana citoplasmática (membrana interna) · Una pared celular delgada de peptidoglicano que rodea a la anterior. · Una membrana externa, (similar en estructura a la membrana celular) con lipoproteínas y lipopolisacáridos.

El espacio comprendido entre la membrana celular y la membrana externa contiene abundantes enzimas y se llama periplasma, la cual contiene enzimas importantes para la nutrición de estas bacterias.

  • PARED EXTERNA DE LAS BACTERIAS GRAM NEGATIVAS

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Representa una segunda bicapa lipídica contiene diversas proteínas, siendo una de ellas las porinas o canales proteícos que permiten el paso de ciertas sustancias. También presenta unas estructuras llamadas lipopolisacáridos (LPS), formadas por tres regiones: el polisacárido O (antígeno O), una estructura polisacárida central (KDO) y el lípido A (endotoxina). Las bacterias Gram-negativas pueden presentar una Capa S que se apoya directamente sobre la membrana externa. Si presenta flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo. Sus lipoproteinas se unen al núcleo de polisacaridos.

  • LIPOPOLISACÁRIDO
Los lipopolisacáridos (LPS) son polímeros complejos con restos de ácidos grasos como parte lipófila y cadenas características de oligosacáridos y polisacáridos, que forman la parte mayoritaria de la capa externa de la membrana externa de bacterias Gram-negativas.


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Estructura:
El lipopolisacárido consta de varias partes, lípido A, núcleo (o región "R") y el antigeno O.

  • El Lípido A.- Está formado por un disacárido compuesto por dos unidades de N-acetilglucosamina unidas por enlace ß a los carbonos 1 y 6, al que se le unen ácidos grasos mediante enlace éster; los ácidos grasos que se encuentran asociados comúnmente en el lípido A son el ácido caproico, ácido láurico, ácido mirístico, ácido palmítico y ácido esteárico.
  • La región R, formado por una serie de monosacáridosde seis carbonos (hexosas) como la glucosa, ramnosa y galactosa, entre otros, y también formado por monosacáridos poco usuales como los didexosiazúcares, entre los que destacan la abecuosa, clitosa, paratosa o tivelosa; después hay una serie de cuatro azúcares específicos de cada bacteria que se repiten; en el caso de Salmonella son (Man-Rham-Gal-Abe)n; esta secuencia de azúcares es lo que se denomina antigeno "O".
  • El Antigeno O.- Esta fuera de la célula como una endotoxina, actua como receptor para muchos bacteriófagos, y desencadena, junto con el lípido A, la respuesta inmunitaria por parte del individuo infectado. El lípido A produce fiebre

En el lado interno de la membrana interior de lagunas bacterias gram-negativas se encuentra una lipoproteina compleja (Fig.-4) es una proteina pequeña de (PM 7200) wque sirve de anclaje entre el LPS y el peptidoglucano.
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Fig.- 4
EL lipopolisacarido es una toxina termoestable, resistente a la esterilizacion en autoclave, liberada por las bacterias gram negativas al morir y lisarse. Su antigeno provoca un amplio espectro de efectos fisiopatologicos: cuando la cantidad en sangre es suficiente, el lipopolisacarido produce la muerte en una o dos horas, debido a shock irreversible y colapso cardiovascular.
  • ENDOTOXINA

Una endotoxina es un componente de la pared celular de las bacterias gram-negativas constituida por lípidos y polisacáridos provocando una propiedad biológica toxica a la pared. Se libera de la bacteria estimulando varias respuestas de inmunidad innata, como la secreción de citocina, expresión de moléculas de adhesión en el endotelio y activación de la capacidad microbicida del macrofagos. Algunos síntomas que provocan estos patógenos en sus hospedadores se debe al efecto toxico de la pared. Estas propiedades toxicas se asocian con parte del lipopolisacárido de estos organismos en particular con el lípido A.
  • PORINAS
Las porinas son los poros de las miticondrias, que permiten el paso de moléculas de tamaño hasta 10 KDa (kiloDalton) y un diámetro aproximado de 20 Anstroms.Las porinas son proteínas de membrana externa que están presentes en bacterias gram-negativas, formando un canal acuoso permitiendo la difusión pasiva de moléculas y de materiales de desecho tanto al interior como al exterior de la célula así como la expulsión determinadas sustancias dañinas para las bacterias como los antibióticos. (Fig.-4)La característica común que poseen las porinas es que están conformadas por barriles compuestos por 16 hebras beta antiparalelas conectadas a sus vecinas más cercanas.
  • PERIPLASMA
El espacio periplasmático es el compartimento que rodea al citoplasma de las bacterias gram-negativas. Aparece comprendido entre la membrana plasmática, por dentro, y la pared celular, por fuera. Tiene una gran importancia en el metabolismo energético, que se basa en la alimentación por procesos activos de diferencias de composición química, concentración osmótica y carga eléctrica entre este compartimento y el citoplasma. (Fig.-4)El periplasma contiene varios tipos de proteínas, entre ellas enzimas hidrolíticas, que llevan a cabo la degradación inicial de algunos nutrientes, proteínas de unión, que inician el proceso del transporte de sustratos.
  • PEPTIDOGLUCANO

El peptidoglicano o mureína es un copolímero formado por una secuencia alternante de N-acetil-glucosamina y el Ácido N-acetilmurámico unidos mediante enlaces β-1,4. La cadena es recta y no ramificada. Constituye la estructura básica de la pared celular de las bacterias.(Fig.-4)

· Mureína en las Gram Negativo · La red de mureína presenta una sola capa. · La constitución de mureína es igual en todas las bacterias Gram negativas. · Nunca contiene lisina. · No hay puentes interpeptídicos. · Hay gran cantidad de lipoproteínas y lipopolisacáridos que representan hasta el 80% del peso seco de la pared celular. · Necesitan calcio para mantener la estabilidad de las capas de lipopolisacáridos, lo que las hace vulnerables a la lisozima.